气孔行为对水热与二氧化碳传输的影响

人气 1105   2005-5-8 10:10

气孔是植物与外界环境进行气体交换的通道,气孔扩散传导力是衡量光合强度与蒸腾速率的指标之一。北京大屯农业生态系统测验站从单叶水平到冠层气孔运动习性及气孔导度、气孔阻力进行了大量研究[75]、[76],1984—1988年对小麦气孔导度的观测结果表明,在适宜条件下气孔导度在抽穗以后达到最高值[77],与土壤和空气湿度、水汽压、风速均有明显关系。推导出气孔导度垂直分布模式。卢振民等(1989)[78]从气孔活动研究了冬小麦“午睡”现象,认为是土壤水分亏缺而导致的气孔关闭现象,可以通过改善土壤水分条件而消除。

刘萱、于沪宁(1990)[79]进行了冠层气孔导度的分层研究,研究冠层气孔导度的大小是探讨植被群体水分蒸腾散失和二氧化碳同化速率变化的一个关键环节。在单叶水平的定性与定量研究的基础上,对气孔运动的习性以及有关的机制曾进行了许多研究。在冠层水平上,曾报道从冠层顶部到底部,变化明显的环境因子是光照度。但这种变化仍有可能导致冠层不同层次叶片因接受光照度各异而表现出相应气孔导度的差异。从定量上分析,为求得冠层气孔导度(Gc),通常是需分层测出冠层各层叶面积指数(Fi)和对应叶片的气孔导度(Csi)。由下式计算Gc:

而对其中冠层各层叶片气孔导度的变化差异,它们之间存在着什么样的关系,对冠层气孔导度贡献的大小有无规律可循,所见报道甚少,尚需进一步研究。上述研究仅初步分析了不同生育期冠层不同层次叶片气孔导度的日变化趋势,它们之间的差异程度,与冠层气孔导度的关系,为从环境变量入手,深入预测冠层气孔导度打下一定的基础。

由于冠层内光照度分布的不同以及由此引起冠层叶气孔导度间的差异,使冠层各层叶片有不同的蒸腾速率,从而引起叶片水势的差异;另一方面由于显热和潜热交换的差异,也有可能导致冠层叶片温度的差异。据同步测定的结果,虽然冠层各层叶温从早到傍晚有明显的变化,但各层间叶温相差并不太大。冠层自顶部到底部,叶温相差很小。因此,这种叶温差别对冠层各层叶的气孔导度差异在多数情况下影响不大。小麦叶片水势自上而下大多呈明显的递增趋势,各层间叶片水势可以相差0.1MPa,或0.2MPa,多数情况下更大。许多实验也表明:叶片气孔导度对叶片水势的差异很可能对冠层各层叶的气孔导度差异产生一定的影响。一般叶片水势与光照度的增高均有利于气孔的张开,从冠层上到下,两者大小的变化方向相反,光照度增大,叶片的气孔导度增大,叶片蒸腾速率相应增大和叶片水势的降低,从而对气孔的张开有抑制作用;由此反过来影响蒸腾速率,减缓叶片水势的下降程度。由于叶片的这些有关生理生态变量的相互反馈过程,各层叶片水势、气孔导度的高低的差异是两者相互制约的结果。当光照度自上而下的减弱引起冠层各层叶气孔导度降低的作用大于叶水势增加时,体现出冠层各层叶气孔导度递减的趋势,但在直观上还难于区分出叶片水势的作用;当叶水势的降低对气孔导度的抑制作用占主导地位时,则会出现虽然冠层自上而下光照度递减,但气孔导度则基本不变,甚至下层的值高于上层的值;因此,要预测冠层叶气孔导度的垂直分布,还需考虑冠层内这些有关环境生理因子的差异和它们对气孔导度的影响程度。

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